種子的大?。寒a(chǎn)量構(gòu)成要素

有關(guān)水稻種子“大小的事兒”是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的“大事兒”。種子（谷粒）的“大”或“小”是影響水稻產(chǎn)量的關(guān)鍵因素，關(guān)乎我們的飯碗是否可以牢牢端穩(wěn)。簡(jiǎn)單來(lái)說(shuō)，種子的“大”與“小”直接關(guān)系到我們能不能吃飽——在一定程度上，水稻的谷粒越大，產(chǎn)量就越高。

水稻的產(chǎn)量主要是由3部分組成：穗的數(shù)量、每一穗的粒數(shù)和每粒的重量。而每粒的重量則是由種子的大小決定的。谷粒大小的遺傳力非常高，受環(huán)境的影響則較小，在作物育種改良實(shí)踐中一直備受關(guān)注。

調(diào)控“裝備”升級(jí)：蛋白翻譯后修飾

植物的絕大多數(shù)性狀都是由基因決定的。近二十多年來(lái)，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)有四、五十個(gè)基因通過(guò)編碼各種類(lèi)型的蛋白質(zhì)參與到水稻谷粒大小的調(diào)控通路中。

為了讓蛋白質(zhì)的功能更加強(qiáng)大和多樣化，并精準(zhǔn)地響應(yīng)細(xì)胞的指令，很多重要的蛋白質(zhì)需要“裝備升級(jí)”，這個(gè)過(guò)程就是“蛋白翻譯后修飾”。

“蛋白翻譯后修飾”是指基因表達(dá)出蛋白質(zhì)后，經(jīng)過(guò)酶催化反應(yīng)在其氨基酸殘基上添加特定的化學(xué)基團(tuán)（化學(xué)修飾），常見(jiàn)的修飾包括磷酸化、甲基化、乙酰化等多種類(lèi)型，每種類(lèi)型都具備特定的功能和調(diào)控機(jī)制，能夠讓蛋白質(zhì)更好地適應(yīng)細(xì)胞內(nèi)的環(huán)境，執(zhí)行特定任務(wù)，并可以根據(jù)需要進(jìn)行添加或者移除。

磷酸化：在蛋白質(zhì)上加上磷酸基團(tuán)，改變蛋白質(zhì)的活性和命運(yùn)，影響蛋白質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)的定位。

泛素化：幫助細(xì)胞識(shí)別哪些蛋白質(zhì)需要“清理”掉，就是被降解。

乙酰化：在蛋白質(zhì)上添加乙?；鶊F(tuán)，激活其他基因的表達(dá)，調(diào)節(jié)細(xì)胞的各種活動(dòng)。

比如種子大小的調(diào)控基因GW2和CLG1，表達(dá)出一種叫做E3泛素連接酶的蛋白質(zhì)，能夠分別對(duì)調(diào)控籽粒大小的蛋白——WG1和GS3，進(jìn)行泛素化修飾，進(jìn)而降解這兩種蛋白，改變谷粒的大小。

讓水稻谷粒變大的一種蛋白質(zhì)——蛋白激酶OsMAPK6，能夠讓另一個(gè)稱(chēng)為轉(zhuǎn)錄因子的蛋白OsWRKY53產(chǎn)生磷酸化修飾，這種修飾也導(dǎo)致了OsWRKY53的加速降解。

增大水稻谷粒的組蛋白乙?；窯W6a，可以讓組蛋白產(chǎn)生乙?；揎?，激活其他基因的表達(dá)。

合作共贏，還是相互牽制？

“裝備”升級(jí)的蛋白質(zhì)，功能是否也會(huì)升級(jí)？在谷粒大小的調(diào)控中，當(dāng)一個(gè)蛋白擁有不同“裝備”后，是否能夠讓蛋白質(zhì)的技能更強(qiáng)、更好地執(zhí)行任務(wù)，還是削弱它的“戰(zhàn)斗力”？科學(xué)家們對(duì)“蛋白修飾后翻譯”的機(jī)制更感興趣了。

科研人員利用此前發(fā)現(xiàn)的一個(gè)潛在的水稻增產(chǎn)基因——GW6a，試圖找到能對(duì)GW6a進(jìn)行“改造”的蛋白質(zhì)。通過(guò)一系列科學(xué)研究手段，發(fā)現(xiàn)OsMAPK6和CLG1這2個(gè)調(diào)控谷粒大小的蛋白質(zhì)，都能與GW6a結(jié)合在一起，這種結(jié)合讓GW6a同時(shí)擁有了2個(gè)“裝備”：OsMAPK6對(duì)GW6a進(jìn)行的磷酸化修飾，和CLG1對(duì)GW6a的泛素化修飾。更加有意思的是，這兩種“改造”并沒(méi)有使GW6a降解，降低它的蛋白水平，反而讓它更穩(wěn)定！

OsMAPK6和CLG1對(duì)GW6a的磷酸化和泛素化非加性地增加了GW6a的穩(wěn)定性

為了弄清楚這種機(jī)制的工作模式，研究團(tuán)隊(duì)通過(guò)傳統(tǒng)的遺傳雜交手段，獲得了含有OsMAPK6、CLG1和GW6a不同雜交組合的水稻材料，發(fā)現(xiàn)和兩兩基因組合的水稻材料相比，3個(gè)基因聚合的水稻材料并沒(méi)有更大的優(yōu)勢(shì)，谷粒大小沒(méi)有明顯增加。

進(jìn)一步研究也發(fā)現(xiàn)，雖然OsMAPK6、CLG1、GW6a單獨(dú)使用都能讓谷粒變大，但一起使用時(shí)，效果并沒(méi)有OsMAPK6和CLG1分別與GW6a組合時(shí)更強(qiáng)。這表明，磷酸化、泛素化和乙?；揎椫g存在著復(fù)雜的關(guān)系，“裝備”也需要精心搭配，才能在“調(diào)控谷粒大小”這場(chǎng)拉鋸戰(zhàn)中獲得勝利?？茖W(xué)家們也正在努力解開(kāi)這個(gè)“搭配法則”。

TGW3對(duì)HHC4的磷酸化修飾增加HHC4泛素化水平，降低其蛋白穩(wěn)定性

研究團(tuán)隊(duì)還發(fā)現(xiàn)組蛋白乙?；傅囊粋€(gè)新成員——HHC4，能夠增加水稻的谷粒大小。和GW6a能同時(shí)獲取“裝備”不同，HHC4能夠與蛋白激酶TGW3相互結(jié)合，先獲得一個(gè)“磷酸化”裝備，然后再自身產(chǎn)生一個(gè)“泛素化”裝備。過(guò)程機(jī)制雖然還需要進(jìn)一步探索，但讓人驚喜的是，經(jīng)過(guò)多年、多點(diǎn)的田間測(cè)產(chǎn)實(shí)驗(yàn)，科研人員發(fā)現(xiàn)提高HHC4的表達(dá)水平，水稻可以顯著地增產(chǎn)16%以上。

結(jié)    語(yǔ)

蛋白翻譯后修飾的新機(jī)制是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，科學(xué)家們正在探索如何搭配組合和升級(jí)，力求達(dá)到最佳效果。通過(guò)這些科學(xué)研究，科學(xué)家們一步一步地解鎖了水稻谷粒大小調(diào)控的“秘籍”，慢慢地揭示了提高作物產(chǎn)量的新途徑和基因資源，未來(lái)也會(huì)帶來(lái)更多的驚喜！

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