惠剛盈：描述森林結構的重要變量

摘要：森林結構決定森林功能，森林結構泛指不同植物種類和大小的空間配置與分布。顯然，描述結構的變量皆涉及到植物之間的關系。林分結構是研究森林結構的基本單元，是森林經營和分析中的重要因子，分析林分結構有助于人們了解森林的發(fā)展歷史、現(xiàn)狀和生態(tài)系統(tǒng)將來的發(fā)展方向。森林結構雖可用不同變量從不同方面進行測度，但在森林結構的諸多測度變量中，地上部林分密集程度、水平分布格局和樹種配置以及林木大小分布等尤為重要，無疑在整個森林生態(tài)系統(tǒng)結構和功能以及物質循環(huán)過程中發(fā)揮著關鍵作用。從測度森林結構的方法而言，標記的二階特征函數(shù)在解釋樹種間關系和林木大小分化與尺度變化關系等方面具有明顯的優(yōu)勢，但需要測量林木位置坐標數(shù)據(jù)?；谙噜從娟P系的林分空間結構量化分析方法不僅能同步完成林木分布格局、樹種隔離程度和大小分化3個方面的分析，且在解析小尺度的林分空間結構上較傳統(tǒng)指標或函數(shù)更為優(yōu)越，可以直接通過結構分析導出森林結構調整方法——結構化森林經營，而該方法已成為提升森林質量的有效途徑。

1引言

森林結構指構成森林的植物個體分布格局及其屬性的連接方式。森林是最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)，因此可以認為植物個體就是森林生態(tài)系統(tǒng)的結構要素，屬性即是該系統(tǒng)中的植物種類、個體數(shù)量、大小及其分布。從廣義來講，森林是以喬木為主體、由植物、動物及其微生物區(qū)系組成的生物群落，基于這個定義人們很早就著重研究森林生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)結構，一個完整的森林生態(tài)系統(tǒng)由初級生產者、消費者、分解者和非生物的環(huán)境組成。從狹義理解，森林則偏重于以喬木為主體的植物群落。植物群落內不同種類的植物之間并非是雜亂無章的堆積，而是存在著復雜的相互關系，是各種自然生態(tài)過程在很長時間和空間尺度上綜合作用的結果。森林結構是森林生長及其生態(tài)過程的驅動因子，也是森林動態(tài)和生物物理過程的結果，直接與森林生態(tài)系統(tǒng)功能緊密相連，它影響森林生態(tài)系統(tǒng)的生物量產出、物種多樣性以及生物棲息地等，決定了森林生態(tài)系統(tǒng)功能服務的質量。

林分結構是研究森林結構的基本單元，既是森林經營和分析中的重要因子，也是實施森林經營活動的具體對象。提高林分結構的多樣性和復雜性，被認為是實現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性維持和增加的基礎，是實現(xiàn)精準提升森林質量的有效途徑，一直是森林經營研究的重點問題。分析森林結構有助于人們了解森林的發(fā)展歷史、現(xiàn)狀和生態(tài)系統(tǒng)將來的發(fā)展方向，對深入了解各種森林植物與環(huán)境的關系以及森林的生長發(fā)育、更新、演替規(guī)律等具有重要意義，并可為制訂科學的經營措施提供理論依據(jù)。

2 描述森林結構的重要變量

結構決定功能是系統(tǒng)論中的重要法則，森林作為生態(tài)系統(tǒng)理所當然地遵循這一系統(tǒng)法則。眾所周知，森林是復雜的開放系統(tǒng)，其復雜性歸結于森林結構的多樣性，即空間分布格局多樣性、樹種多樣性和大小多樣性。為揭示森林結構這種復雜關系，人們分別從不同角度進行森林結構分析。顯然，描述結構的變量都涉及到植物之間的關系。生態(tài)學常用的林木間距及其分布、物種組成及其多樣性和種群分布格局以及林學上常用的林木大小分布如年齡分布、直徑分布、樹高分布、樹冠分布等均是對森林結構不同方面的測度。在森林結構的諸多測度變量中，地上部林分密集程度、水平分布格局和樹種配置以及林木大小分布等尤為重要，無疑在整個森林生態(tài)系統(tǒng)結構和功能以及物質循環(huán)過程中發(fā)揮著關鍵作用。

2.1 林分密集程度

林分密集程度是體現(xiàn)群落或種群大小的結構變量，自然涉及到林木間距及其分布。惠剛盈等提出了表達林分密集程度的新指標——林分擁擠度（K），用林木平均距離與平均冠幅的比值來表達林木擁擠在一起的程度。該指標清晰直觀地表達了林分中林木間的擁擠程度，K值越小，林木間越擁擠，合理擁擠度區(qū)間為[0.9，1.1]，K=0.9對應的林分郁閉度P≈ 0.86；K=1.1對應的林分郁閉度P≈0.71。林分擁擠度是對林分擁擠程度更為直觀科學的表達，具有簡單易操作的優(yōu)點，可用于評價森林是否需要經營及確定首次間伐時間與經營強度，最終為密度控制與調節(jié)提供了依據(jù)。

2.2 物種組成

森林群落組成是群落生態(tài)學研究的基礎，不同植物群落結構和功能存在很大差異，這種差異主要受控于組成物種的不同生態(tài)、生物學特性及它們的構成方式。林分樹種組成研究內容主要集中在林分中植物的區(qū)系背景分析 、科屬組成、物種豐富度、優(yōu)勢種重要值、層片結構、種間關系、生態(tài)位以及群落動態(tài)等方面。反映群落中物種成分的多度、顯著度、層片結構等特征，常用表達生物多樣性的物種豐富度指數(shù)、Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、優(yōu)勢度、均勻度等來分析群落組成特征。在森林經營中，常用物種組成系數(shù)這一指標表達林分樹種組成結構，即根據(jù)樹種斷面積與林分總斷面積的比值，用十分法來表示。

2.3林木大小分布

直徑分布規(guī)律是最基本的林分結構，反映了各徑級林木的株數(shù)分布，其規(guī)律性很早就受到林學家們的關注。林分直徑便于測定，是許多森林經營技術及測樹制表技術理論的依據(jù)。林學家們對人工同齡林的直徑結構進行了大量的研究，并運用不同的分布函數(shù)對同齡林的直徑分布進行擬合；天然復層異齡混交林的直徑結構規(guī)律較為復雜，由于林分中的林木個體年齡不同，林木個體大小分化差異明顯，其徑級結構與人工同齡林明顯的不同。1933年邁耶（Meyer）發(fā)表了擇伐林的直徑分布研究結果，他認為擇伐林的直徑分布符合指數(shù)分布；這個結果與1898年德萊奧古（de Liocurt）研究異齡林中徑級分布的結果相一致，即q值法則，林分直徑結構中相鄰兩個徑級的株數(shù)之比是一個常數(shù)q。1920年畢奧萊提出云、冷杉林林分蓄積的最佳比例，能保持林分最高生產力，即小徑木（20～ 30cm）、中徑木（35～50cm）、大徑木（55cm 以上）蓄積比例為 2：3：5。繼顧爾諾和畢奧萊后，有不少學者對異齡林的理想結構進行了大量研究，Meyer在總結前人研究的基礎上，提出異齡林各徑級林木株數(shù)隨徑級增大而減少，可用負指數(shù)表示，此規(guī)律是迄今為止描述理想異齡林最重要的結構特征之一。著名的經營天然林的“檢查法 -Control Method”就是基于理想的倒“J”型直徑分布原理而提出，目前該方法在瑞士、法國、德國以及日本和中國等國家得到廣泛應用。

2.4森林年齡結構

森林年齡結構是植物種群統(tǒng)計的基本參數(shù)之一。森林種群年齡結構的研究在森林生態(tài)學領域取得了許多成果，發(fā)現(xiàn)了許多規(guī)律。統(tǒng)計幼齡到老齡不同年齡組的個體數(shù)占總個體數(shù)的百分比，即年齡金字塔或生命表，可以根據(jù)不同年齡組的比例關系，推測種群發(fā)展趨勢。如果該種群是迅速增長的種群，則種群具有大量幼體和少量老年個體；相反，如果種群中幼體較少而老年個體較多，則說明該種群是衰退的種群；正常穩(wěn)定型種群則是種群各個年齡組的個體數(shù)幾乎相同或均勻遞減，出生率接近死亡率，處于平衡狀態(tài)。在研究森林年齡結構時，由于無法直接得到樹木的年齡，使用生長錐測定樹木的年齡時難免破壞樹木的生長，因此常常用樹木的直徑結構代替年齡結構來分析種群的結構和動態(tài)。年齡結構分布規(guī)律已成為進行林分狀態(tài)分析中的一個重要變量。

2.5森林垂直結構

森林群落的垂直結構主要指森林群落分層現(xiàn)象，是植物群落的基本特點之一，也是群落結構的重要部分。成層現(xiàn)象是群落中各種群之間以及種群與環(huán)境之間相互競爭和相互選擇的結果。群落的成層性包括地上成層和地下成層。一個植物群落垂直結構配置上，究竟分為幾個層次，這是由環(huán)境條件和群落的性質決定的。森林群落的垂直結構常根據(jù)群落組成的高度，劃分喬木層、灌木層和草本層3層，喬木層又分為喬木上層和喬木下層2個層次。除以上劃分方法外，近年來出現(xiàn)用林層比或林層數(shù)來描述森林的垂直結構的方法。安慧君將林層比定義為參照樹i的n株最近相鄰木中，與參照樹不屬同層林木所占的比例，并運用該方法對闊葉紅松林中不同樹種的垂直結構進行了分析 ；惠剛盈等將林層數(shù)定義為由參照樹及其最近4株相鄰樹所組成的結構單元中，該5株樹按樹高可分層次的數(shù)目。成層性則以結構單元來統(tǒng)計調查，從而可以估計出各層林木所占的比例。國際林聯(lián)（IUFRO）依據(jù)阿斯曼的研究以樹高來劃分林層，即根據(jù)林分優(yōu)勢高將林分劃分為3層，樹高≥2/3優(yōu)勢高的林木為上層林木，樹高介于1/3～2/3優(yōu)勢高之間為中層林木，樹高≤1/3優(yōu)勢高的為下層為林木，而劃分為一層的附加條件是所劃分的林層中林木株數(shù)必須≥10%。森林垂直結構目前已作為衡量森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的一個重要指標，也作為森林近自然性測度的重要方面。

2.6森林水平結構

森林水平結構可以從以下4個方面加以描述：①樹種的空間分布格局，即林木個體在水平方向上的分布形式；②樹種的空間隔離程度，即林分樹種組成和空間配置情況；③樹種的生長優(yōu)勢程度，即林木個體大小分化程度；④林木的密集程度，即林木個體間的擁擠情況。

在傳統(tǒng)生態(tài)學研究中已經發(fā)展了大量的有關林木分布格局判定的方法，如樣方法和無樣地法，常用的指數(shù)有方差均值比、Pielou非隨機指數(shù)、負二項指數(shù)、擴散指數(shù)、叢生指標、聚集指數(shù) 等。Ripley提出了點格局分析方法，將每個個體視為二維空間上的一個點，通過對空間上任意兩個點間的二階特征乘積密度與隨機分布狀態(tài)下的值進行比較，判斷兩點間是否獨立存在或者有某種聯(lián)系，該方法可分析任意尺度的空間分布格局，也可以用模擬的零模型來檢驗不同尺度下林木間的相關關系是否偏離于期望的狀態(tài)以及偏離的程度，此即為森林空間結構的二階特征方法。森林空間結構二階特征方法廣泛應用于森林生態(tài)學研究（Ripley函數(shù)，O-ring統(tǒng)計，雙相關函數(shù)等），分析林木空間中的分布格局、樹種之間的空間相關聯(lián)等。近年來，標記二階特征函數(shù)經Diggle、Pettiinen、Illian、Wiegand&Moloney等人的發(fā)展而得以完善 ，該方法既可以從不同方面表達森林的空間多樣性，又可以分析和驗證更多的森林自然發(fā)展規(guī)律，能在不同尺度、時間序列上揭示植物群落動態(tài)變化的驅動機制，比如種子擴散限制、密度制約、種間競爭、生境異質性等?；輨傆忍岢隽嘶谙噜從娟P系的角尺度方法，通過判斷參照樹與最近4株相鄰木組成的夾角與標準角的關系，統(tǒng)計相鄰木間的夾角有多少比標準角小來定義該參照樹的均勻性，通過對所有參照樹的均勻性分析來評價全林分的林木分布特征。近年來還出現(xiàn)了用Voronoi多邊形方法進行林木分布格局分析。

Pielou基于最近相鄰木提出了分隔指數(shù)（Segregation）的用于描述群落中種間隔離關系，盡管Pielou分隔指數(shù)的計算沒有運用林木的相對坐標，但其實質是描述了群落中2個種群個體的相對位置分布關系，即 2個樹種在群落中是隨機分布、吸引還是排斥，有研究認為Pielou分隔指數(shù)僅適用于分析樹種隨機分布混交林的種間隔離關系，對均勻與團狀分布的種群易造成不合理的描述。Gadow 等于1993年提出了基于3株相鄰木關系的混交度的概念，該指數(shù)對于樹種較多的混交林的樹種隔離程度表現(xiàn)出了較好的區(qū)分度，在一定程度上也體現(xiàn)了林分中樹種組成的多樣性。Hui等又在林分平均混交度修正的基礎上提出了基于相鄰木關系的樹種空間多樣性指數(shù)（TSS）。

以林木個體樹干粗細、高低以及樹冠大小為指標，表征林木的大小分化程度。由于胸徑的數(shù)據(jù)收集起來相對簡單，已成為許多永久性地塊測量的基礎，由此而發(fā)展了許多表達林木大小分化程度的多樣性指標，例如林木大小變異系數(shù)、Gini系數(shù)、胸徑分布偏度、大小分化度、大小比數(shù)等，均能反映林木的大小分化程度。除了能用胸徑作為比較對象外，大多數(shù)方法都能夠運用樹高、冠幅、斷面積等作為比較因子。還有許多學者通過使用Shannon-Weiner指數(shù)來分析直徑分布，稱為林木大小多樣性 。

林木密集程度是林分空間結構的重要屬性。常用的指標主要有郁閉度、疏密度和單位面積上林分株數(shù)密度，但這些指標主要是是針對林分整體而言的，并很難反映單株林木間的密集程度。胡艷波和惠剛盈以空間結構單元為基礎，提出了基于參照樹與其4株相鄰木關系的密集度概念，通過判斷林分空間結構單元中參照樹與4株相鄰木樹冠連接程度來分析林木密集程度；密集度取值越大說明參照樹與4株相鄰林木密集程度越高，林木樹冠越連續(xù)覆蓋在林地上方；密集度取值越小說明參照樹與4株相鄰林木密集程度越低，參照樹競爭壓力小，林木越稀疏，出現(xiàn)林隙的可能性增加。

3 展望

森林結構的概念廣泛，內涵豐富，是森林生態(tài)系統(tǒng)中最主要和最根本的特征。表征森林結構的指標有很多，一般而言，可將這些測度指標可分為空間與和非空間指標。常見的林分非空間結構指標包括林分樹種組成、直徑結構、樹高結構、年齡結構、蓄積（生物量）結構、群落層次結構（喬、灌、草、枯落物結構）等。林分空間結構特征是指林木的垂直結構和水平結構，其中，水平結構包括樹種隔離程度、大小分化程度、林木分布格局和林木的擁擠程度等；垂直結構包括林木的高度分層或林層數(shù)等。

長期以來，森林結構的研究主要集中在森林群落樹種組成結構、年齡結構、徑級結構、群落的成層性、生物量分配等方面，刻畫森林結構特征的指標多為單一的概率值或概率分布圖，這些指標反映的都是林分平均結構狀況，很難將它們中的指標進行有意義的聯(lián)合。近年來，基于相鄰木關系的森林結構量化分析方法得到了迅速的發(fā)展和廣泛應用，這種方法對于描述林木與其最近相鄰的關系能夠提供良好的生態(tài)學和培育學解釋，并已成為指導森林進行結構調整有效手段，在世界許多國家如德國、中國、墨西哥等不同的森林類型中已有成功的應用實例。在森林結構與生態(tài)過程關聯(lián)性研究中，森林結構二階特征函數(shù)扮演著重要角色，發(fā)展了點格局方法，如雙相關函數(shù)（g （r）），基于Ripley’K函數(shù)的L函數(shù)和Mark函數(shù)的O-ring統(tǒng)計等方法，用來描述林木空間中的分布格局并分析樹種間的空間關聯(lián)等。標記的點格局分析或標記的相關函數(shù)近年來逐步興起，由于林木除了位置坐標外，本身還有自己的屬性，如樹種、胸徑、樹高、冠幅、活立木和枯死等屬性，在進行林木位置分布格局分析時，將林木自身的屬性“標記”在林木的位置上，從而可以分析這種具有屬性的點在空間中的排列方式，該方法在解釋樹種間關系和林木大小分化與尺度變化的關系具有明顯的優(yōu)勢。

分析森林結構的目的在于深刻認識森林生態(tài)系統(tǒng)的本質，通過優(yōu)化森林結構，增加森林結構多樣性和森林生產力來指導提高森林生態(tài)系統(tǒng)服務功能。眾所周知的未來木（Z-樹）經營，或目標樹經營（都涉及到改善目的樹種的微環(huán)境，因為單木微環(huán)境對林木個體未來的發(fā)展有著重要的影響?？梢姡槍文镜募s經營是未來森林經營的一個重要發(fā)展方向，而科學描述和量化單木微環(huán)境的方法至關重要?；谙噜從娟P系的林分空間結構量化分析方法能將林分結構參數(shù)有機的轉化成競爭指數(shù)，可以精準量化林木微環(huán)境，且能從中導出森林結構調整方法—結構化森林經營。眾多研究表明，結構化森林經營是提升森林質量的有效途徑。

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