谷雨時節(jié)，萬物生長

民間有句俗話：“谷雨看牡丹，立夏看芍藥。”眼下正是這樣一個時節(jié)，因此，我們今天就來聊一聊牡丹和芍藥。

牡丹(Paeonia suffruticosa)

圖片來自：https://www.nipic.com/

牡丹和芍藥在中國的栽培歷史非常悠久，幾乎是婦孺皆知，家喻戶曉。它們的外貌看上去很是相似，如同姐妹倆，總是能讓一些朋友分辨不清二者彼此，加之人們習慣于把它們倆種植在一起，于是就更增加了迷惑性，以至于常常有人把牡丹說成芍藥，或者把芍藥稱為牡丹。

芍藥(Paeonia lactiflora)

圖片來自：https://www.arrowheadalpines.com/

其實它們的區(qū)別還是很明顯的：首先看莖，牡丹的莖為木質(zhì)，落葉后地上部分不枯死；芍藥的莖為草質(zhì)，落葉后地上部分枯死，也正因如此，牡丹又叫“木芍藥”，而芍藥又名“沒骨花”。

牡丹(Paeonia suffruticosa)

圖片來自：https://www.nipic.com/

再看花，牡丹的花巨大且獨朵頂生，而芍藥的花略小，常一朵或數(shù)朵頂生，還能同時看到在葉腋中生出的花朵。

另外，還可以觀察一下葉，雖然不太容易辨別，但牡丹葉片的上表面綠色中常常略帶黃，下表面有白粉；而芍藥的葉片上下表面均為濃綠色，更有光澤些，且整株的葉子看上去要比牡丹稠密很多。

芍藥(Paeonia lactiflora)

圖片來自：https://www.arrowheadalpines.com/

最后看花期，在同一個區(qū)域內(nèi)，牡丹開花早，而芍藥稍晚。

如果從植物給人的總體感覺來說，國色天香、雍容華貴的牡丹更像是生活中的職業(yè)女性或者貴婦人，而芍藥則是身邊常見、平易近人的軟妹子。

牡丹與芍藥同屬芍藥科(Paeoniaceae)芍藥屬(Paeonia)植物，親緣關(guān)系非常近。很多植物園和公園的科普牌示上，仍然把芍藥和牡丹放在毛茛科(Ranunculaceae)里，這可能是因為使用的被子植物分類系統(tǒng)不同，但也反映了對植物分類學知識的更新不夠。如果您在公園中發(fā)現(xiàn)這個問題，可以提出來與管理者進行商榷，建議督促其改正。

加州野芍藥(Paeonia californica)

圖片來自：https://en.wikipedia.org/

芍藥屬植物共有30余種，分為三組：來自北美地區(qū)的兩個多年生草本物種組成了北美芍藥組(SectionOnaepia)，來自中國境內(nèi)的9個灌木或亞灌木物種組成了牡丹組(sectionMoutan)，而剩下的20余個草本物種來自歐亞大陸，構(gòu)成了芍藥組(sectionPaeoniae)。

布朗芍藥(Paeonia brownii)

圖片來自：https://en.wikipedia.org/

當人類把這些野生物種帶進花園，加上好奇、勤奮和耐心以后，創(chuàng)造出了數(shù)以千計的牡丹與芍藥栽培品種。

最新的研究結(jié)果表明，今天在我國廣泛栽培的、眾多的傳統(tǒng)牡丹品種主要是由原產(chǎn)我國中東部地區(qū)的5個野生種通過近兩千年的栽培馴化與重復(fù)雜交而成，比如我們常常提到的：西北牡丹群主要的野生血脈是紫斑牡丹(P. rockii)；江南牡丹群的野生祖先是楊山牡丹(P. ostii)；而以洛陽牡丹與菏澤牡丹為代表的中原牡丹品種群血脈交流最為復(fù)雜，雖說以中原牡丹(P. cathayana)的血脈為主，但也強烈地、比例更多地混雜了另外幾種野生牡丹的基因，正因為如此，中原牡丹品種群看上去更加變化多端、捉摸不定、品種層出不窮。

紫斑牡丹(Paeonia rockii)

圖片來自：https://en.wikipedia.org/

對于我國的傳統(tǒng)芍藥品種來說，可能復(fù)雜程度不會低于牡丹，但目前的園藝研究學者們大多“重牡丹而輕芍藥”，雖然有一些研究報告，但還不能給出一個詳盡而清晰的芍藥品種演化脈絡(luò)，因此這里也就不再過多贅述，趕快進入今天的重點。

芍藥(Paeonia lactiflora‘Bowl Of Beauty’)

圖片來自：https://en.wikipedia.org/

自古以來，牡丹與芍藥的界限非常分明，可以說得上是“井水不犯河水”，貴婦人看不上軟妹子，而軟妹子也對貴婦人敬而遠之。

歷史上不知道有沒有人想過讓牡丹與芍藥雜交，這個不得而知。即使有，可能也早就知難而退了。二者由于在葉型、花型、花期及生長習性等方面差異較大，而且一個是木本，一個是草本，因此，歷史上相當長的一段時間里，人們認為這兩組植物進行雜交是“不可能的”。

然而，到了1948 年，“不可能”有了一個驚天大逆轉(zhuǎn)。

'金黃'牡丹(Paeoniadelavayi'Alice Harding')

圖片來自：http://4peonies.com/

日本園藝師伊藤東一(Toichi Itoh)在這一年用芍藥'Kakoden'作母本與黃牡丹雜交種'Alice Harding'進行雜交，獲得種子并培養(yǎng)成苗，經(jīng)過篩選后，最終獲得6株成活苗，這就是牡丹芍藥界鼎鼎大名的第一批組間雜交種，也有人稱之為“伊藤雜種”。1956年，伊藤去世，沒能親眼看到雜交苗開花，留下了終生遺憾。后來，其中的4株被美國園藝家路易斯·斯莫諾(Louis Smirnow)得到并帶回美國，1963年開始開花，1974年登錄了4個著名的黃花新品種。

伊藤芍藥(Paeonia'Bartzella')

圖片來自：https://davesgarden.com/

牡丹芍藥組間雜交種的橫空出世讓園藝界耳目一新。這些新品種群具有很強的雜種優(yōu)勢，生長旺盛 ，株形優(yōu)美，花朵和葉子也都酷似牡丹，但地上莖半木質(zhì)化，冬季地上部分枯萎，基部有殘留的短芽給來年春天的迅速發(fā)芽與抽枝提供準備，總體上說，還算多年生草本，生長習性類似于芍藥。

伊藤芍藥(Paeonia'Morning Lilac')

圖片來自：https://allanbecker-gardenguru.squarespace.com/

更為重要的是花色與花期。組間雜交品種群有更多的黃色花朵出現(xiàn)，這是普通芍藥品種很難看到的，單就這一點，就足以讓園藝學家欣喜若狂了；而且他們的花期又長又晚，當普通芍藥花敗之時，正是這些伊藤雜種的品種始花之時，因為生于一個花枝上的2至3個花苞依次開放，使得整株成片的花期可以長達2到3周。

然而，世事不能全如人意。組間雜交品種的雌蕊不易受精，不能結(jié)出種子，這就給繁殖帶來了困難，而且分株繁殖也很緩慢，以至于目前這些品種的售價持續(xù)走高，尤其是新品種更是價值不菲，因為育種與擴繁的時間成本和經(jīng)濟投入都很高。

伊藤芍藥(Paeonia'Cora Louise')

圖片來自：http://www.willowaynurseries.com/

牡丹芍藥組間品種群的出現(xiàn)，就像給園藝學家們打開了一扇大門，如今已經(jīng)沒有人再認為芍藥屬(Paeonia)內(nèi)組間雜交是不可能的了，日本園丁伊藤的事跡正激勵著更多的人在三個組之間開展育種工作，相信不久的將來，或者更久遠的將來，我們會看到更多芍藥與牡丹的曖昧關(guān)系毫無忌憚地表現(xiàn)在我們的面前，我們不會面露羞澀，只會直面更加露骨的美麗，不管是貴婦人還是軟妹子，皆能照單全收。

2018年4月23日于寧波。

參考文獻：

[1]于曉南,季麗靜,王琪.芍藥屬植物分子水平遺傳多樣性研究進展[J].北京林業(yè)大學學報,2012,(3):130-136.

[2]何桂梅,孫菊芳,成仿云.牡丹芍藥組間雜交種的起源及其發(fā)展[J].北方園藝,2006,(6):106-108. DOI:10.3969/j.issn.1001-0009.2006.06.056.

[3]趙宣,周志欽,林啟冰, 等.芍藥屬牡丹組(Paeonia sect.Moutan)種間關(guān)系的分子證據(jù):GPAT基因的PCR-RFLP和序列分析[J].植物分類學報,2004,(3):236-244.

[4]趙宣.芍藥屬牡丹組（Paeonia sect.Moutan）種間關(guān)系及栽培牡丹的起源[D].西南大學,2007. DOI:10.7666/d.y1075436.

[5]趙宣.芍藥屬牡丹組種間關(guān)系的分子證據(jù)：GPAT基因的PCR-RFLP和序列分析[D].西南大學;西南農(nóng)業(yè)大學,2004.

[6]孟麗,鄭國生.部分野生與栽培牡丹種質(zhì)資源親緣關(guān)系的RAPD研究[J].林業(yè)科學,2004,(5):110-115. DOI:10.3321/j.issn:1001-7488.2004.05.018.

[7]趙宣,周志欽,林啟冰, 等.基于多基因序列和形態(tài)性狀的牡丹組種間關(guān)系[J].植物分類學報,2008,(4):563-572.

[8]林啟冰.芍藥屬牡丹組（Paeonia section Moutan DC.）種間親緣關(guān)系研究：來自Adh基因家族的分子證據(jù)[D].西南大學;西南農(nóng)業(yè)大學,2004.