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當你觀賞一朵花的時候，花瓣是最直觀的觀賞部位。為了更好地了解花朵，人們采用不同的分類方式對花進行歸類。比如，根據(jù)花瓣是否聯(lián)合，將花分為合瓣花和離瓣花；根據(jù)花瓣數(shù)量的多少，將花分為單瓣花、半重瓣花和重瓣花。

在植物園中，牡丹、芍藥、月季等栽培花卉就因為具有大量花瓣和豐富層次得到了游客的青睞，這些花卉都屬于重瓣花類型。同時，栽培牡丹、芍藥、月季又可以被歸類為離瓣花類型，因為它們的花瓣彼此離生。

普通重瓣花（圖片來源：百度）

自古以來人們就對重瓣花品種情有獨鐘。作為人類最早馴化的“畸形花”，重瓣花已有2000多年的歷史。早在公元前286年，古希臘哲學家和植物學家狄奧弗拉斯圖就曾在他的植物調查中提到重瓣月季。我國重瓣牡丹也已經有1400多年的馴化歷史，更是留下了“唯有牡丹真國色，花開時節(jié)動京城”的千古名句。

今天要介紹的主角就屬于重瓣花大家庭中的一員——套筒花。

何為套筒花

我們通常所說的花瓣，其實是花冠的一個組成部分。當一朵花的花冠基部不同程度地融合在一起，就會形成一個筒狀結構——花冠筒。擁有花冠筒也是合瓣花的一個特征。

所謂套筒花（hose-in-hose flower），指的就是具有兩輪花冠筒的合瓣花，是重瓣花中的一種特殊類型，如歐洲報春的套筒花突變體。

特殊重瓣花——歐洲報春的套筒花突變體（圖片來源：改編自參考文獻1）

普通重瓣花是如何形成的

在花器官的發(fā)育研究中，有一個經典的理論模型——ABC模型，指導基因如何協(xié)同工作而控制各輪花器官的發(fā)育：A類基因單獨控制第一輪花萼的發(fā)育，A類和B類基因共同控制第二輪花瓣的發(fā)育，B類和C類基因共同控制第三輪雄蕊的發(fā)育，C類基因單獨控制第四輪雌蕊的發(fā)育；A類基因和C類基因相互拮抗，確保各輪花器官能夠在正確的位置發(fā)育。

當C類基因的功能受損后，A類基因的功能就會延伸到第三、四輪，因而雄蕊變成花瓣，雌蕊則由于有限生長向無限生長的轉變而變成“花中花”，普通重瓣花如月季、山茶花等就屬于這種類型。正所謂，基因間的“協(xié)作”和“拉鋸戰(zhàn)”讓各輪花器官能夠正確地發(fā)育，形成我們熟悉的花的結構。

重瓣山茶花的起源（圖片來源：改編自參考文獻3）

歐洲報春套筒花之謎

最早的關于套筒花的記載出現(xiàn)在歐洲報春中，其栽培歷史始于17世紀前葉。歐洲報春的套筒花突變體也一度讓英國地質學家查爾斯?萊爾和英國博物學家查爾斯?羅伯特?達爾文感到困惑不解。

17世紀木刻版畫中的歐洲報春之——不穩(wěn)定的套筒花突變體

（圖片來源：改編自參考文獻1）

直到2010年，科學家們才解開了歐洲報春套筒花突變體之謎：一個逆轉座子插入到一個B類基因的調控區(qū)，B類基因的功能因此從第二輪延伸到第一輪，花萼轉變成花瓣，因而產生兩輪的花冠筒。

由于逆轉座子的不穩(wěn)定性，歐洲報春的套筒花表型也極不穩(wěn)定，以至于同一棵植株往往會產生三種不同類型的花。因此，穩(wěn)定套筒花是如何形成的仍是一個謎團。

大巖桐屬套筒花之基因密碼

為了解開這個謎團，科研人員開展了一系列的探索。他們發(fā)現(xiàn)，盡管花朵界的“套娃”不多見，但在苦苣苔科（Gesneriaceae）大巖桐亞科（Gesnerioideae）大巖桐屬（Sinningia）中卻頻繁出現(xiàn)。尤其重要的是，這些套筒花突變體非常穩(wěn)定，不會因為栽培條件的改變而丟失套筒花性狀。

大巖桐屬套筒花品種之——“小情人”（韓孟奇拍攝）

于是，科研人員對大巖桐屬的15個套筒花栽培種開展了一系列研究。他們發(fā)現(xiàn)在套筒花栽培種中，通常只調控第二輪和第三輪花器官發(fā)育的3個B類基因的作用范圍擴大到了第一輪和第四輪。

大巖桐屬套筒花品種之——“天使之翼”（韓孟奇拍攝）

科研人員進一步鎖定了一個關鍵控制基因——GLO1。這個基因在野生型的單瓣花中表達正常，所以各輪花器官能夠正常發(fā)育，產生花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊。但在15個套筒花栽培種中，一個微型轉座子元件MITE插入到了GLO1基因的調控區(qū)，這個插入事件就像是給GLO1基因按下了“增強鍵”，擴大了它的作用范圍。

因此，在大巖桐屬套筒花栽培種中，四輪花器官分別受到A B、A B、B C、B C的控制而發(fā)育成花瓣、花瓣、雄蕊和雄蕊，產生套筒花這一獨特的表型。

大巖桐屬套筒花的決定機制（圖片來源：楊霞，改編自參考文獻4）

在鑒定到控制穩(wěn)定套筒花的GLO1突變等位基因之后，科研人員進一步將這個基因“移花接木”到大巖桐屬的“遠親”——斑葉草（Chirita pumila）中，奇跡般地創(chuàng)造了大量的套筒花轉基因株系。未來，我們或許可以利用這個基因密碼——帶有MITE插入的GLO1突變等位基因，通過轉基因或基因編輯的方式“隨心所欲”地創(chuàng)造套筒花。

人工創(chuàng)造的斑葉草套筒花（圖片來源：楊霞，改編自參考文獻4）

結    語

作為龐大重瓣花家庭中的一個小小成員，套筒花以其奇特、優(yōu)雅、清新的外表受到越來越多花友們的喜愛。通過科技手段，科研人員已經揭開了套筒花的基因密碼，也為未來更多的品種創(chuàng)制奠定了基礎，相信未來的套筒花世界也會更加多姿多彩。

參考資料：

1.Li J, Dudas B, Webster MA, Cook HE, Davies BH, Gilmartin PM. Hose in Hose, an S locus-linked mutant of Primula vulgaris, is caused by an unstable mutation at the Globosa locus. PNAS, 2010, 107: 5664–5668.

2. Meyerowitz EM, Smyth DR, Bowman JL. Abnormal flowers and pattern formation in floral development. Development, 1989, 106: 209–217.

3. Sun Y, Fan Z, Li X, Liu Z, Li J, Yin H. Distinct double flower varieties in Camellia japonica exhibit both expansion and contraction of C-class gene expression. BMC Plant Biol., 2014, 14: 288.